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Thom van Dooren是悉尼大学和奥斯陆大学的田野哲学家。他是多本书的作者，包括《逃亡之路：灭绝边缘的生与死》、《乌鸦苏醒：共同世界中的生与死》和《壳中世界：蜗牛时代的蜗牛故事》。灭绝”，本文改编自该文章。

这段摘录最初刊登在 MIT Press Reader 上。

令人惊讶的是，很少有人进行实验来探索夏威夷蜗牛穿越海洋到达新家的可能途径。事实上，迄今为止，我所知道的正是关于这个主题的一项研究。2006 年，夏威夷太平洋大学生物系研究员布伦登·霍兰德 (Brenden Holland) 将一块树皮和 12 只活蜗牛Succinea caduca放入海水水族箱中。这是夏威夷的一种非濒危蜗牛物种；事实上，它是在多个岛屿上发现的为数不多的物种之一，而且似乎还不错。它是一种沿海物种，参与研究的个体来自距离海滩仅 10 米的种群。布伦登向我解释说：“大雨过后，它们经常出现在海岸的沟壑中，所以毫无疑问，它们会经常被冲走。”

布伦登实验的目的是确定当这种情况发生时，这些蜗牛是否有可能在海上四处移动并成功地在新的地方安家落户。答案似乎是肯定的。Brenden 和他的同事 Rob Cowie 报告说：“浸泡 12 小时后，所有标本都还活着，这表明海水不会立即致命，并表明在原木和植被上的岛屿之间漂流的可能性。”

为什么，你可能想知道，这重要吗？我相信，关注蜗牛的生物地理学和进化远非一种抽象的、虽然引人入胜的科学好奇心，在我们目前的关头尤为重要。夏威夷曾经是地球上发现的最多样化的陆生蜗牛群落之一，共有 750 多种。然而，今天，这些物种中的绝大多数已经灭绝，而剩下的大多数都朝着同一个方向前进。当它们集体从岛上的家园消失时，我希望关注最初将它们全部带到这里的蜗牛运动的深层过程可以帮助我们以新的方式理解和欣赏这些蜗牛。正如作家罗伯特·麦克法兰 (Robert Macfarlane) 所说，深度时间视角可以提供“一种方法，不是逃避我们现在的困境，而是重新想象它；用更老、更慢的制造和毁灭的故事来抵消它快速的贪婪和愤怒。”

在夏威夷海岸以外，人们已经做出了无数努力来通过实验探索或以其他方式审视岛屿蜗牛的进化和分布之谜。查尔斯·达尔文 (Charles Darwin) 在 1857 年写给阿尔弗雷德·罗素·华莱士 (Alfred Russel Wallace) 的一封信中，简洁地总结了当时的情况：“我一直在做实验并且费了很多功夫的主题之一，是在海洋岛屿上发现的所有有机生物的分布方式如果收到关于这个主题的任何资料，我们将不胜感激：陆地软体动物对我来说是一个很大的困惑。”或者，正如他在一年前写给另一位记者的一封信中所说：“在我看来，没有什么事实比与陆地软体动物的扩散有关的事实更难理解了。”

达尔文在 1857 年写道：“在我看来，没有什么事实比与陆地软体动物的扩散有关的事实更难理解了。”

为了解决这个难题，达尔文将陆生蜗牛浸入盐水中，以了解它们能否存活以及存活多久。在他的其他发现中，有一个事实是，Helix pomatia物种的蜗牛在海水中 20 天后恢复了。这些蜗牛正在夏令时这一事实很重要。在这些时期，蜗牛会产生一层薄薄的粘液来覆盖它们的孔，防止它们变干。只要将它们以这种方式密封在壳内，似乎许多蜗牛一次被淹没在盐水中可以存活数周。

受达尔文的启发，法国在 1860 年代的一项研究将 10 种不同种类的 100 只陆生蜗牛放入一个有孔的盒子中，然后将其浸入海水中。来自六种不同物种的大约四分之一的蜗牛存活了 14 天——据计算，这大约是原木等物体漂过大西洋所需时间的一半。

所有这些年的淹没蜗牛——腹足类动物被淹死并幸存下来——已经产生了一个初步的，尽管是初步的发现：陆地蜗牛至少有可能漂浮在世界各地，在遥远的地方安家落户。我们只是对夏威夷的蜗牛知之甚少，无法知道这是它们运动的媒介的可能性有多大；我们对 750 多种已知物种中的一种进行了单一的短期研究。

但漂浮绝不是对蜗牛开放的唯一交通方式。事实上，与我交谈过的大多数生物学家都认为，这可能不是它们长距离移动的主要方式。虽然蜗牛可能在夏威夷群岛内的岛屿之间漂浮，但人们认为第一批到达的蜗牛不太可能以这种方式漂浮：开阔海洋的距离太远了。但在这里，事情变得更加奇怪，更难以进行实验。

在一个凉爽多雨的下午，当我们沿着一条蜿蜒的小路绕过 Pu’u ‘Ōhi’a 山顶时，Brenden Holland 和我讨论了蜗牛在海洋中移动的其他一些潜在模式。他向我解释说，如果我们只观察当前形式的有机体，并非所有这些可能性都是显而易见的。许多物种在到达岛屿后发生变化；例如，有些人经历了“巨人症”或“侏儒症”的过程，在这些过程中，他们的新环境条件导致体型显着增加或减少。除了这些变化之外，许多全新的物种在首次抵达事件后在岛屿上进化。就夏威夷蜗牛而言，系统发育分析表明，岛上绝大多数物种都是以这种方式进化的，一次到达会在几百万年内产生多个新物种（这些分析比较遗传物质以确定有多接近不同岛屿上的相关物种相互关联，并以这种方式拼凑出它们的到达历史和进化差异）。这些新岛屿物种中的一些将继续看起来非常像最初穿越海洋的祖先；其他人不会。

那天我们走路时，布伦登向我指了指在引进的生姜植物中四处游动的Auriculella diaphana物种的小蜗牛。他带我来这里是为了看这些蜗牛。他解释说，尽管它们的外观非常不同，但这些蜗牛实际上是体型更大、颜色鲜艳的Achatinella树蜗牛的近亲，这些树蜗牛已成为夏威夷濒危蜗牛保护的典型代表。前者长约7毫米，后者长约2厘米。但是，Brenden 告诉我，Auriculella和Achatinella仍然有一个较小的共同亲属，系统发育分析表明它更有可能成为最初前往这些岛屿旅行的候选者。在那里，在姜叶丛中，我们很幸运还遇到了这些微小的生物，它们是 Tornatellidinae 亚科的成员。

我们那天看到的 Tornatellidinae 蜗牛，以及该亚科的其他一些物种，最大体长约为 2 毫米，大致相当于一粒米的大小。但这种尺寸差异比这些简单的长度测量所暗示的更为重要。正如 Rob Cowie 向我解释的那样，蜗牛的质量大致等于其长度的立方体。因此，一种微小的 Tornatellidinae 蜗牛可能比它的Achatinella兄弟轻 1,000 倍。如果与这些小蜗牛相似的微小生物是第一个到达夏威夷群岛的祖先，那么它可能还有许多其他交通方式可供选择。它甚至可能是乘鸟而来的。

在遥远过去的某个时刻，一只小蜗牛爬上了一只候鸟，也许是一只金鸻，因为它栖息或筑巢过夜。

在与生物学家的多次谈话中，我一次又一次地以不同程度的信心被告知，夏威夷蜗牛之谜最可能的答案是第一批飞到这里的蜗牛。每个人对这个假想场景的叙述都略有不同，但主要事件是一样的。在遥远过去的某个时刻，一只小蜗牛爬上了一只候鸟，也许是一只金鸻，因为它栖息或筑巢过夜。由于蜗牛是夜间活动的，因此它们可能会以这种方式遇到一只栖息的鸟，而这只任性的乘客可能会蹲下，深入鸟的羽毛，将自己封闭起来。几天或几周后，经过筋疲力尽的穿越后，蜗牛在新家从鸟身上爬下来。

我必须承认，在第一次听到这个解释时，我有些半信半疑。这一系列事件似乎极不可能发生。不过，我提醒自己，在漫长的进化时间里，“极不可能”实际上是相当不错的几率。但是当我继续与科学家交谈并阅读文献时，我发现了一个看不见的世界，里面有令人惊讶的蜗牛之旅。在大多数情况下，科学家们并没有刻意去寻找鸟类身上的蜗牛，但在过去几十年发表的少数文章中，他们仍然报告了他们偶然遇到它们的情况，通常是在例行的鸟类环志或观察过程中。在这些情况下，蜗牛有时似乎以惊人的规律性和数量出现。

在几项研究中，在欧洲的各种候鸟身上发现了蜗牛Vitrina pellucida，而在北美的三种不同类型的鸟类身上发现了Succinea riisei，一只鸟身上有 1 到 10 只蜗牛。在一项针对路易斯安那州候鸟的特别研究中，在三种不同的鸟类身上发现了蜗牛。研究的主要焦点是山鹬，只有在这些鸟身上，研究人员才真正监测到蜗牛的存在：“在检查的 96 只山鹬中，11.4% 有蜗牛，”他们报告说。“其中，每只鸟的平均蜗牛数量为 3 只。”

在夏威夷，从来没有针对鸟类身上的蜗牛进行有针对性的科学搜索，因此很难知道哪些物种可能会爬上船，以及爬上的频率是多少。然而，在我进行研究的过程中，毕晓普博物馆的 Nori Yeung 偶然发现并与我分享了野外笔记本中的一段诱人片段。收藏笔记是 1949 年由近藤义雄 (Yoshio Kondo) 制作的，他当时担任 Nori 目前的职位，担任博物馆软骨病学藏品的馆长。在一个网格线页面的顶部，他用工整的草书写道：“一只幼年的黑燕鸥，上面有琥珀属和Elasmias属。把鸟带回来了。不幸的是，没有把鸟身上的壳分开。”

但是，还有另一种引人入胜但同样具有推测性的途径，小蜗牛可以通过该途径在全球范围内移动。它们可能会在没有鸟类帮助的情况下飞行，依靠树叶和其他碎屑飞翔，或者独自飞行，密封在它们的壳中。事实上，通过在飞机上挂网进行的采样，有重要证据表明，与这些小蜗牛中的一些大小和重量相当的岩石颗粒可以以这种方式四处移动，有时在 2,000 多米的高度被发现。根据这些发现，一些科学家认为，认为蜗牛可能以类似的方式旅行并不是没有道理的，当然是在更短的距离内，但也可能是跨洋旅行。至少有几位与我交谈过的科学家，包括布伦登和罗布，都持有这样的可能性，即至少一些夏威夷蜗牛家族的祖先可能以这种方式被吹到岛上，甚至可能被风携带一场飓风。

当然，一旦一种蜗牛物种实现了跨越海洋的第一次巨大飞跃，基因分析表明过去在不同地点发生过的更短的岛屿间运动就会出现一系列其他选择。正如我们所见，一些蜗牛可能在岛屿之间的漂浮旅程中幸存下来。其他人，似乎，可能在鸟类体内进行这些更短暂的旅行：世界各地的研究现在表明，各种蜗牛物种——包括至少一种 Tornatellidinae 物种——可以在相对较短的时间内通过鸟类消化道存活下来。高频。

毫无疑问，这些都是相当不可靠的旅行方式。每只蜗牛乘鸟或漂浮的树枝成功到达陌生的新大陆，无数的蜗牛一定在没有这种运气的情况下被冲刷、吹散或飞出海。乘鸟旅行的几率肯定比原木旅行略好：至少在理论上，如果你在森林中跳上或跳进一只候鸟，你很可能会被带到另一个森林。当然，对于那些不幸在鸟体内旅行的蜗牛来说，它们也必须在消化系统的旅程中幸存下来。

无论它们如何旅行，蜗牛在这些运动中主要受外力的影响，受制于生物学家所说的“被动扩散”。正如布伦登 (Brenden) 很有帮助地为我总结的那样：“从生物地理学的角度来看，蜗牛是植物”——这两个群体共享许多相同的运动载体，后者通常通过种子或孢子。这显然是一个岛屿分散的“系统”，只有在其支配的很长一段时间内才有希望取得成果。数百万年来，一些幸运的蜗牛成功完成了这些旅程。我们无法确定这种情况在夏威夷群岛发生了多少次。但是，通过将物种追溯到它们在夏威夷及其海岸以外的共同祖先，布伦登和罗布估计，大约 20 名勇敢的旅行者或旅行者团体在大约过去 500 万年（当考艾岛形成时，这是目前拥有合适蜗牛栖息地的最古老的高岛）。夏威夷所有其他令人难以置信的腹足动物多样性被认为是从这些小数量的共同祖先在岛上进化而来的。

毫无疑问，蜗牛的这种分散有一些非常“被动”的东西——总是在其他人的心血来潮下，无论是鸟类、风暴还是潮汐，在它们的蒸汽和方向下移动——这并不是故事的全部。深刻的进化历史产生了这些可能性。蜗牛的被动运动模式只是“起作用”，因为它们已经进化出一些显着的特征，以便在穿越和进入孤立的新大陆时传播、生存和繁殖：从将它们密封在壳内的外膜和可以附着在鸟类身上的粘性卵和碎片，到雌雄同体、精子储存和自我受精，所有这些都可能使被引入新土地的一只蜗牛开始繁殖。虽然不是所有的蜗牛都能做所有这些事情，但如果存在这些特征，它们无疑是一个巨大的优势。数百万年和无数代或多或少成功的旅程已经选择了那些幸存下来并最能确立自己地位的人。

这里有一种深刻的进化力量在起作用，一种创造性的、实验性的、适应性的对具有特定能力和倾向的生命形式的锻炼。大多数情况下，蜗牛个体在这一切中确实是比较被动的。然而，它们并非无关紧要。那些爬到鸟身上的蜗牛的特殊行为，选择封闭它们的孔，安全地储存精子以备将来使用，这些都具有深远的意义。但蜗牛也没有参与许多其他动物所进行的更主动、有时甚至是蓄意的驱散活动。

相反，如果我们留心观察，蜗牛会惊奇地发现它们移动如此之远、传播如此之广而行动却如此之少的能力。在我看来，这是蜗牛生物地理学真正的奇迹之一。个体不需要付出巨大的努力，因为自然选择已经为他们行动，作用于他们，与他们一起行动，以产生这些出乎意料但又独特地适合特定形式的深度时间旅行，漂流的存在。从这样的角度来看，蜗牛非常成功的被动性与其说是一种缺陷，不如说是一种了不起的进化成就。

很可能在这些岛屿的历史上，平均每几十万年就会发生一次成功的蜗牛抵达事件。

这里还有很多东西要学，不仅要了解传播媒介，还要了解传播发生的模式：它们是由大气和洋流造成的，还是由鸟类迁徙的遗传路径造成的？然而在某种程度上，这一定仍然是一个不确定甚至神秘的空间。如何才能真正研究跨越如此广阔的时空时期发生的生物地理学过程？正如布伦登提醒我的那样，在这些岛屿的历史上，平均每几十万年就会发生一次成功的蜗牛抵达事件。简而言之，这不是我们任何人都可能亲眼看到的东西，更不用说亲身研究了。

很难真正理解夏威夷蜗牛生活的广阔、深远的组合。我把它想象成一个巨大的网络，其中的股线延伸到太平洋和更远的地方，回溯到进化和地质的时间框架。每条链代表数百种独特物种中的一种。数百万年不太可能的旅程——依偎在鸟的羽毛中，或者可能隐藏在漂浮的木头的缝隙中——前往未知的目的地。数百万年的时间已经产生了这些勇敢的岛屿分散者，即使不太可能，它们具有使这些运动成为可能的繁殖和其他适应性。这些至少是在夏威夷产生令人惊叹的多样化、完全无法复制的蜗牛生活组合的一些过程。

努力记住这个网络，无论多么不完美，多么不可能，都可以让我们瞥见这些蜗牛重要的原因之一，以及它们灭绝时正在失去的意义。这样做可能会提醒我们，Auriculella diaphana或Achatinella mustelina的每个脆弱、多肉的小个体与其说是一个物种的“成员”，不如说是一个谱系的“参与者”，是一个巨大的、不可能的，代际项目。这些项目——由不同蜗牛物种的生活、历史和可能性组成——如今正在被彻底截断，或者干脆被剪掉，所有这些都在人类几代人的生活空间内。与它们一起消失的是无数独特的生活方式和巨大的进化遗产——借用 Loren Eiseley 的恰当术语，“漫长的旅程”——它们共同构成。